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Physiologie des Auges

Das Auge als optisches System

Das Auge als optisches System darzustellen reicht bei der Beschreibung der visuellen Wahrnehmung des Menschen nicht aus. Die eigentliche Leistung der Wahrnehmung liegt nicht in der Abbildung der Umwelt auf der Netzhaut, sondern in der Interpretation dieses Abbildes; in der Unterscheidung zwischen Objekten mit konstanten Eigenschaften und ihrer veränderlichen Umgebung.

Optisches System

Optisches System

Sphärische Aberration. Abgebildete Objekte werden durch die Krümmung der Netzhaut verzerrt.

Optisches System

Chromatische Aberration. Unscharfe Abbildung durch die unterschiedliche Brechung der Spektralfarben

Auge und Kamera

Ein Ansatz zur Deutung des Wahrnehmungsvorgangs ist der Vergleich des Auges mit einer Kamera: Bei der Kamera wird durch ein verstellbares Linsensystem das umgekehrte Bild eines Objekts auf einen Film projiziert; eine Blende übernimmt dabei die Regulierung der Lichtmenge. Nach dem Entwickeln und der Umkehrung beim Vergrößern liegt schließlich ein sichtbares, zweidimensionales Abbild des Objekts vor. Ebenso wird im Auge durch eine verformbare Linse ein umgekehrtes Bild auf den Augenhintergrund projiziert, die Iris übernimmt die Funktion der Blende, die lichtempfindliche Netzhaut die Rolle des Films. Von der Netzhaut wird das Bild durch den Sehnerv ins Gehirn transportiert, um dort schließlich in einem bestimmten Bereich - der Sehrinde - wieder aufrecht gestellt und bewusst gemacht zu werden.
Bei dem Auge bestehen aber Unterschiede zwischen der tatsächlichen Wahrnehmung und dem Bild auf der Netzhaut. Das betrifft die räumliche Verzerrung des Bildes durch die Projektion auf die gekrümmte Fläche der Netzhaut und die chromatische Aberration - Licht unterschiedlicher Wellenlängen wird unterschiedlich stark gebrochen, so dass um die Objekte herum Farbringe entstehen. Diese Fehler werden jedoch bei der Verarbeitung des Bildes im Gehirn beseitigt.

Optisches System

Konstante Wahrnehmung einer Form trotz Veränderung des Netzhautbildes durch die wechselnde Perspektive

Perspektive

Werden räumlich angeordnete Objekte wahrgenommen, so entstehen auf der Netzhaut perspektivisch verzerrte Bilder. So erzeugt z.B. ein im Winkel gesehenes Rechteck ein trapezförmiges Netzhautbild. Dieses Bild könnte aber auch von einer frontal gesehenen, trapezförmigen Fläche erzeugt worden sein. Wahrgenommen wird nur eine einzige Form - das Rechteck, das dieses Bild tatsächlich hervorgerufen hat. Diese Wahrnehmung einer rechteckigen Form bleibt sogar dann konstant, wenn sich Betrachter oder Objekt bewegen, obwohl sich die Form des projizierten Netzhautbildes nun durch die wechselnde Perspektive ständig verändert.

Rezeptoren

Rezeptoren

Rezeptoren

Es existieren zwei unterschiedliche Rezeptortypen: Der Zapfen und das Stäbchen. Auch die räumliche Verteilung ist nicht einheitlich. An einem Punkt, dem sogenannten "blinden Fleck", finden sich überhaupt keine Rezeptoren, weil dort die gebündelten Sehnerven in die Netzhaut münden.

Rezeptoren

Anzahl N von Zapfen und Stäbchen auf dem Augenhintergrund in Abhängigkeit vom Sehwinkel

Rezeptordichte

Auf der Netzhaut existiert ein Bereich besonders hoher Rezeptordichte, ein als Fovea bezeichnetes Gebiet, das im Brennpunkt der Linse liegt. In diesem zentralen Bereich befinden sich extrem viele Zapfen, während die Zapfendichte zur Peripherie hin stark abnimmt. Dort wiederum befinden sich die Stäbchen, die in der Fovea völlig fehlen.

Rezeptoren

Relative Hellempfindlichkeit von Zapfen V und Stäbchen V' in Abhängigkeit von der Wellenlänge

Stäbchen

Das entwicklungsgeschichtlich ältere dieser Systeme wird von den Stäbchen gebildet. Seine besonderen Eigenschaften sind eine hohe Lichtempfindlichkeit und eine große Wahrnehmungsfähigkeit für Bewegungen im gesamten Gesichtsfeld. Andererseits ist mit den Stäbchen kein Farbsehen möglich; die Sehschärfe ist gering, und es können keine Objekte fixiert, also im Zentrum des Sehfeldes genauer betrachtet werden. Auf Grund der großen Lichtempfindlichkeit wird das Stäbchensystem beim Nachtsehen unterhalb von ca. 1lx aktiviert; die Besonderheiten des Nachtsehens - vor allem das Verschwinden von Farben, die geringe Sehschärfe und die bessere Sichtbarkeit lichtschwacher Objekte in der Peripherie des Sehfeldes - sind aus den Eigenschaften des Stäbchensystems zu erklären.

Rezeptoren

Spektrale Farbempfindlichkeit von Zapfen in Abhängigkeit von der Wellenlänge

Zapfen

Die Zapfen bilden ein System mit unterschiedlichen Eigenschaften, das unser Sehen bei größeren Lichtstärken, also am Tag oder bei künstlicher Beleuchtung bestimmt. Das Zapfensystem besitzt eine geringe Lichtempfindlichkeit und ist vor allem im zentralen Bereich um die Fovea konzentriert. Es ermöglicht aber das Sehen von Farben und eine große Sehschärfe bei der Betrachtung von Objekten, die fixiert werden, deren Bild also in die Fovea fällt. Im Gegensatz zum Stäbchensehen wird nicht das gesamte Sehfeld gleichmäßig wahrgenommen; der Schwerpunkt der Wahrnehmung liegt in dessen Zentrum. Der Rand des Sehfeldes ist allerdings nicht völlig ohne Einfluss; werden dort interessante Phänomene wahrgenommen, so richtet sich der Blick unwillkürlich auf diesen Punkt, der dann in der Fovea abgebildet und genauer wahrgenommen wird. Ein wesentlicher Anlass für diese Verlagerung der Blickrichtung ist neben auftretenden Bewegungen und auffallenden Farben oder Mustern das Vorhandensein hoher Leuchtdichten - der Blick und die Aufmerksamkeit des Menschen lassen sich also durch Licht lenken.

Adaption

Adaption

Typische Beleuchtungsstärken E und Leuchtdichten L unter Tageslicht und künstlicher Beleuchtung

Adaption

Tag und Nacht

Eine der bemerkenswertesten Leistungen des Auges ist seine Fähigkeit, sich auf unterschiedliche Beleuchtungsverhältnisse einzustellen; wir nehmen unsere Umwelt sowohl im Mondlicht als auch im Sonnenlicht wahr, obwohl sich die Beleuchtungsstärke hierbei um den Faktor 100000 unterscheidet. Die Leistungsfähigkeit des Auges erstreckt sich sogar über einen noch größeren Bereich - ein schwach leuchtender Stern am Nachthimmel wird noch wahrgenommen, obwohl er im Auge nur eine Beleuchtungsstärke von 10-12 lx erreicht.

Adaption

Bereiche der Leuchtdichte L des Stäbchensehens (1), mesopischen Sehens (2) und Zapfensehens (3). Leuchtdichten (4) und bevorzugte Leuchtdichten (5) in Innenräumen. Absolute Sehschwelle (6) und Schwelle der Absolutblendung (7)

Leuchtdichte

Die Anpassungsfähigkeit an die Beleuchtungsstärke wird nur zu einem sehr kleinen Teil durch die Pupille bewirkt; der größte Teil der Adaptationsleistung wird von der Netzhaut erbracht. Hierbei werden vom Stäbchen- und Zapfensystem Bereiche unterschiedlicher Lichtintensität abgedeckt; das Stäbchensystem ist im Bereich des Nachtsehens (skotopisches Sehen) wirksam, die Zapfen ermöglichen das Tagsehen (photopisches Sehen), während im Übergangsbereich des Dämmerungssehens (mesopisches Sehen) beide Rezeptorsysteme aktiviert sind.
Obwohl das Sehen über einen sehr großen Bereich von Leuchtdichten möglich ist, existieren für die Kontrastwahrnehmung in jeder einzelnen Beleuchtungssituation deutlich engere Grenzen. Der Grund hierfür liegt in der Tatsache, dass das Auge nicht den gesamten Bereich sichtbarer Leuchtdichten gleichzeitig abdecken kann, sondern sich jeweils für einen bestimmten, engen Teilbereich adaptiert, in dem dann eine differenzierte Wahrnehmung möglich ist. Objekte, die für einen bestimmten Adaptationszustand eine zu hohe Leuchtdichte besitzen, blenden, wirken also undifferenziert hell; Objekte zu geringer Leuchtdichte wirken dagegen undifferenziert dunkel.

Adaption

Adaptionszeit

Die Neuadaption an hellere Situationen verläuft relativ rasch, während die Dunkeladaption erheblich längere Zeit benötigen kann. Anschauliche Beispiele hierfür sind die Blendungsempfindungen beim Wechsel von einem dunklen Kinosaal ins Tageslicht bzw. die vorübergehende Nachtblindheit beim Betreten eines minimal beleuchteten Raums. Sowohl die Tatsache, dass Leuchtdichtekontraste vom Auge nur in einem gewissen Umfang verarbeitet werden können, wie die Tatsache, dass die Adaptation an ein neues Beleuchtungsniveau Zeit benötigt, hat Auswirkungen auf die Lichtplanung; so z.B. bei der bewussten Planung von Leuchtdichtestufen in einem Raum oder bei der Anpassung von Beleuchtungsniveaus in benachbarten Bereichen.