Update uw browser.

Uw browser ondersteunt de huidige internetstandaarden niet. Daardoor kunnen er verkeerde weergaven en een onverwacht gedrag op deze website optreden. Wij adviseren u om uw browser bij te werken om deze website storingsvrij te kunnen gebruiken.

Update uw browser.

Uw browser ondersteunt de huidige internetstandaarden niet. Daardoor kunnen er verkeerde weergaven en een onverwacht gedrag op deze website optreden. Wij adviseren u om uw browser bij te werken om deze website storingsvrij te kunnen gebruiken.

Fysiologie van het oog

Het oog als optisch systeem

Het oog als optisch systeem weergeven is bij de beschrijving van de visuele waarneming van de mens niet voldoende. Het eigenlijke vermogen van de waarneming ligt niet in de afbeelding van de omgeving op het netvlies, maar in de interpretatie van deze afbeelding; in het onderscheid tussen objecten met constante eigenschappen en hun veranderlijke omgeving.

Optische systeem

Optische systeem

Sferische aberratie. Afgebeelde objecten worden door de kromming van het netvlies vertekend.

Optische systeem

Chromatische aberratie. Onscherpe afbeelding door de verschillende breking van de spectraalkleuren

Oog en camera

Een opzet voor het duiden van het waarnemingsproces is het vergelijken van het oog met een camera: Bij de camera wordt door een verstelbaar lenzensysteem het omgekeerde beeld van een object op een film geprojecteerd; een sluiter zorgt hierbij voor het regelen van de hoeveelheid licht. Na het ontwikkelen van de omkering bij het vergroten is er uiteindelijk een zichtbare, tweedimensionale afbeelding van het object te zien. In het oog wordt er eveneens door een vervormbare lens een omgekeerd beeld op de achterkant van het oog geprojecteerd, de iris heeft de functie van de sluier, het lichtgevoelige netvlies heeft de rol van de film. Van het netvlies wordt het beeld door de gezichtszenuw naar het brein getransporteerd, om daar uiteindelijk in een bepaald gebied - de cortex - weer rechtop gezet en bewust wordt gemaakt.
Bij het oog bestaat er een onderscheid tussen de daadwerkelijke waarneming en het beeld op het netvlies. Dit heeft betrekking op de ruimtelijke vervorming van het beeld door de projectie op het gekromde vlak van het netvlies en de chromatische aberratie - licht van verschillende golflengten word in verschillende mate gebroken, zodat er rond de objecten kleurringen ontstaan. Deze fouten worden echter bij de verwerking van het beeld in het brein gecorrigeerd.

Optische systeem

De constante waarneming van een vorm ondanks een verandering van het netvliesbeeld door het wisselende perspectief

Perspectieven

Als er ruimtelijk geplaatste objecten worden waargenomen, ontstaan er op het netvlies perspectivisch vertekende beelden. Zo genereert bijv. een in een hoek waargenomen rechthoek een trapeziumvormig beeld op het netvlies. Dit beeld kan echter ook door een frontaal waargenomen, trapeziumvormig vlak zijn gegenereerd. Er wordt slechts één vorm waargenomen - de rechthoek, die dit beeld daadwerkelijk heeft opgeroepen. Deze waarneming van een rechthoekige vorm blijft zelfs constant, wanneer de waarnemer of het object zich verplaatsen, hoewel de vorm van het geprojecteerde netvliesbeeld nu door het wisselende perspectief voortdurend verandert.

Receptoren

Receptoren

Receptoren

Er zijn twee verschillende typen receptoren: het kegeltje en het staafje. Ook de ruimtelijke verdeling is niet uniform. Op een punt, de zogenaamde "blinde vlek", bevinden zich helemaal geen receptoren, omdat daar de gebundelde gezichtszenuwen uitmonden in het netvlies.

Receptoren

Aantal N van kegeltjes en staafjes op de achterkant van het oog afhankelijk van de gezichtshoek

Receptordichtheid

Op het netvlies ligt een gebied met een zeer hoge receptordichtheid, wat fovea wordt genoemd, en dat in het brandpunt van de lens ligt. In dit centrale gebied bevinden zich extreem veel kegeltjes, terwijl de dichtheid van de kegeltjes naar de periferie toe sterk afneemt. Daar bevinden zich dan weer de staafjes, die volledig ontbreken in de fovea.

Receptoren

Relatieve lichtgevoeligheid van kegeltjes V en staafjes V' afhankelijk van de golflengte

Staafjes

Het oudste van deze systemen qua ontwikkelingsgeschiedenis wordt door de staafjes gevormd. De bijzondere eigenschappen zijn een hoge lichtgevoeligheid en een groot vermogen tot het waarnemen van bewegingen in het totale gezichtsveld. Daarentegen kunnen er met staafjes geen kleuren worden gezien; de gezichtsscherpte is gering en er kunnen geen objecten worden gefixeerd, en in het centrum van het gezichtsveld beter worden bekeken. Op basis van de grote lichtgevoeligheid wordt het staafjessysteem bij het scotopisch zien 's nachts zien tot ca. 11 x geactiveerd; de bijzonderheden van het scotopisch zien - met name het verdwijnen van kleuren, de geringe gezichtsscherpte en de betere zichtbaarheid van lichtzwakke objecten in de periferie van het gezichtsveld - kunnen uit de eigenschappen van het staafjessysteem worden verklaard.

Receptoren

Spectrale kleurgevoeligheid van kegeltjes afhankelijk van de golflengte

Kegeltjes

De kegeltjes vormen een systeem met verschillende eigenschappen, dat ons zien bij grotere lichtsterktes, zowel overdag als bij kunstmatige verlichting , bepaalt. Het kegeltjessysteem beschikt over een geringe lichtgevoeligheid en is met name geconcentreerd in het centrale gebied rondom de fovea. Het maakt echter het zien van kleuren mogelijk, evenals een grote gezichtsscherpte bij het bekijken van objecten, die worden gefixeerd, waarvan het beeld ook in de fovea valt. In tegenstelling tot het scotopisch zien wordt niet het totale gezichtsveld gelijkmatig waargenomen; het zwaartepunt van de waarneming ligt in het centrum ervan. De rand van het gezichtsveld is echter niet volledig zonder invloed; als er daar interessante fenomenen worden waargenomen, dan richt de blik zich onwillekeurig op dit punt, dat vervolgens in de fovea wordt afgebeeld en nauwkeuriger wordt waargenomen. Een wezenlijke aanleiding voor deze verschuiving van de kijkrichting is naast optredende bewegingen en opvallende kleuren of patronen de aanwezigheid van hoge luminanties - de blik en de aandacht van mensen kunnen dus ook door licht worden geleid.

Adaptie

Adaptie

Typische verlichtingssterktes E en luminanties L onder daglicht en kunstmatige verlichting

Adaptie

Dag en nacht

Eén van de meest opvallende prestaties van het oog is de mogelijkheid, om zich in te stellen op verschillende verlichtingsverhoudingen; wij nemen onze omgeving zowel in maanlicht en in zonlicht waar, hoewel de verlichtingssterkte hierbij met een factor 100.000 verschilt. Het prestatievermogen van het oog strekt zich zelfs over een nog groter bereik uit - een zwak stralende ster aan de nachtelijke hemel wordt nog waargenomen, hoewel er in het oog slechts een verlichtingssterkte van 10-12 lx wordt bereikt.

Adaptie

Bereiken van de luminantie L van het scotopisch zien (1), het mesopisch zien (2) en het fotopisch zien (3). Luminanties (4) en voorkeursluminanties (5) in binnenruimten. Absolute fade-in voor het zien (6) en fade-in van de absolute verblinding(7)

Luminantie

Het aanpassingsvermogen aan de verlichtingssterkte wordt slechts door een zeer klein deel door de pupil geleverd; het grootste deel van het adaptatievermogen wordt door het netvlies geleverd. Hierbij worden het door systeem van staafjes en kegeltjes bereiken van verschillende lichtsterkte bestreken; het staafjessysteem werkt in het bereik van het nachtzien (scotopisch zien), de kegeltjes maken het dagzien (fotopisch zien) mogelijk, terwijl in het overgangsbereik van het schemerzien (mesopisch zien) beide receptorsystemen zijn geactiveerd.
Hoewel het zien mogelijk is in een zeer groot luminantiebereik, bestaan er voor de waarneming van contrasten in iedere afzonderlijke verlichtingssituatie duidelijk smallere grenzen. De basis hiervoor is het feit, dat het oog niet in het totale bereik van de zichtbare luminanties gelijktijdig kan bestrijken, maar dat het zich steeds voor een bepaald, smaller deelbereik aanpast, waarin dan een gedifferentieerde waarneming mogelijk is. Objecten, die voor een bepaalde adaptatietoestand een te hoge luminantie bezitten, verblinden en hebben zo een ongedifferentieerd helder effect; objecten met een geringere luminantie hebben daarentegen een ongedifferentieerd donker effect.

Adaptie

Adaptatietijd

De nieuwe adaptatie aan lichtere situaties verloopt relatief snel, terwijl er voor de adaptatie aan het donker aanzienlijk langere tijd benodigd kan zijn. Duidelijke voorbeelden hiervan zijn de ervaring van verblinding bij de overgang van een donkere bioscoopzaal naar het daglicht of de tijdelijke nachtblindheid bij het betreden van een minimaal verlichte ruimte. Zowel het feit, dat luminantiecontrasten van het oog slechts in een bepaalde omvang kunnen worden verwerkt, en het feit, dat de adaptatie aan een nieuw verlichtingsniveau tijd nodig heeft, heeft effecten op de lichtplanning; zoals bijvoorbeeld bij de bewuste planning van luminantiestappen in een ruimte of bij de aanpassing van verlichtingsniveaus in aangrenzende gedeelten.